پوست پرندگان نازک است (فقط ۱۰ لایه سلولی در اپیدرم) و به ماهیچه و اسکلت محکم چسبیده است. غدهی اوروپیژیال (uropygial gland) – که در بعضی طوطیسانان وجود ندارد – روی پشت دم قرار دارد و ترشح چربیمانندی تولید میکند که برای ضدآب کردن، تمیز کردن و کاهش عفونت پوست به کار میرود؛ همچنین ممکن است در شناسایی جنسیت از طریق بازتاب فرابنفش نقش داشته باشد.
متن اصلی: “It secretes a lipoid sebaceous material, spread over feathers during grooming, which may assist in waterproofing, cleaning and reducing skin infections.”
فلسهای پا (podotheca) و چنگالها (claws) از دو صفحهی کراتینی تشکیل شدهاند؛ صفحهی پشتی سختتر رشد بیشتری دارد و باعث انحنای ناخن به سمت پایین میشود.
منقار (rhamphotheca) از کراتین سخت پوشیده شده و از نظر بافتی شبیه پوست است. بخش بالایی رینوتکا (rhinotheca)، پایینی گناتوتکا (gnathotheca)، خط وسط پشتی کولمن (culmen) و خط وسط شکمی گونیس (gonys) نام دارد. عصبدهی منقار توسط شاخههای عصب سهقلو (Trigeminal nerve) انجام میشود. سِر (cere) – ناحیهی گوشتی اطراف سوراخ بینی – فقط در جغدها، کبوترها و طوطیها دیده میشود.
پرها از فولیکولهایی در مسیرهای مشخص (pterylae) رشد میکنند و پوست بدون پر را اپتریلا (apterylae) مینامند. هر پر از راچیس (rachis) (محور اصلی) و کالاموس (calamus) (قسمت توخالی داخل فولیکول) تشکیل شده است. تارکها (barbs) و باربولها (barbules) در هم قفل میشوند و تویه (vane) را میسازند. پرها ۷ نوع دارند: کانتور (پرواز و بدن)، نیمپوش، کرک، کرک پودری (که پودر کراتین برای ضدآب کردن تولید میکند؛ در حواصیل، طوطیسانان، توکانها، کبوترها و پرندگان باغساز وجود دارد)، هیپوپنا، فیلوپلوم (حسی-عمقی) و ریشک (حسی-لمسی در اطراف چشم و دهان).
رنگ پر حاصل ترکیب رنگدانهها (کاروتنوئیدها/پسیتاسینها برای رنگهای زرد، قرمز، نارنجی و ملانینها برای سیاه، خاکستری، قهوهای) و ساختار فیزیکی پر است. ملانین در قشر (cortex) باعث رنگ پیشزمینه و در مغز (medulla) باعث رنگ پسزمینه میشود.
ریزش پر (moulting) با نظم مشخص و متقارن انجام میشود تا توان پرواز حفظ شود: ابتدا شاهپرهای داخلی، سپس خارجی، بعد شاهپرهای ثانوی و دم، و نهایتاً پرهای بدن. رشد پر جدید با تکثیر سلولهای اپیدرمی در پایه فولیکول شروع میشود و غلاف محافظ (sheath) به تدریج جدا میشود.
نکتهی بالینی: پرندگان برای خنک شدن، پرها را به بدن میچسبانند و بالها را باز میکنند تا پوست بدون پر (apterylae) در معرض هوا قرار گیرد. برای گرم ماندن، پرها را پف میدهند تا هوای گرم را نزدیک پوست حبس کنند (برعکس شترمرغ).
استخوانهای پرندگان سبک ولی محکم هستند، با مغز پهن و گاهی پنوماتیک (هوادار). در فصل تولیدمثل، تحت تأثیر استروژن، استخوان مدولاری (medullary bone) در حفرهی مغز استخوانهای بلند تشکیل میشود که منبع کلسیم برای پوستهی تخم است. خونرسانی استخوان عمدتاً از طریق پریوست (periosteal vessels) تأمین میشود؛ آسیب به آن در شکستگیها باعث تأخیر یا عدم جوشخوردن میشود.
جمجمه (Skull): در طوطیسانان، فک بالا از سه استخوان (پرهماگزیل، بینی و ماگزیل) ساخته شده و بهوسیلهی مفصل جمجمهای-صورتی انعطافپذیر (prokinetic craniofacial joint) به جعبهی مغز متصل است که به حرکت فک بالا کمک میکند (تصویر ۱.۱۱). حدقهی چشم فقط در طوطیها کامل است و تیغهی بینحدقهای (inter-orbital septum) نازک است. فک پایین از دو راموس (mandibular rami) تشکیل شده که در سمفیز به هم جوش میخورند.
مهرهها (Vertebrae): گردن در طوطیها ۱۱–۱۲ مهره دارد و متحرکترین بخش است. مهرههای پشتی (notarial) ممکن است در بعضی گونهها به هم جوش بخورند و نوتاریوم (notarium) بسازند. استخوان خاجی-تهیگاهی (synsacrum) حاصل جوشخوردگی مهرههای کمری، خاجی و دُمی است. دنبالچه (pygostyle) حاصل جوش خوردن چند مهرهی آخر دُم است و شاهپرهای دم را نگه میدارد.
دندهها (Ribs): دارای زائدهی قلابمانند (uncinate process) هستند که به استحکام قفسهی سینه کمک میکند.
جناغ (Sternum): در پرندگان پروازی بسیار بزرگ است و دارای تیغهی میانی برجسته به نام کارینا (carina) است که عضلات سینهای به آن متصل میشوند.
کمربند شانهای (Pectoral girdle): شامل کتف (scapula)، استخوان کلاغی (coracoid) و ترقوهها (clavicles) است که در هم جوش خورده و فورکولا (furcula) را میسازند. این سه استخوان در کانال تریاوسئوس (canalis triosseus) به هم میرسند و تاندون عضلهی فوقغرابی (supracoracoid) از آن عبور میکند که بال را بالا میبرد.
بال (Wings): استخوان بازو (humerus) معمولاً پنوماتیک است و توسط دیورتیکول کیسهی هوای ترقوهای (clavicular air sac) تهویه میشود. زند زبرین (ulna) بزرگتر از زند زیرین (radius) است و شاهپرهای ثانوی به آن متصل میشوند. مچدست (carpometacarpus) از جوشخوردگی استخوانهای متاکارپ و انگشتان تشکیل شده است (تصویر ۱.۱۲). در طوطیسانان سه انگشت وجود دارد: انگشت اول (alular)، انگشت کوچک (minor) و انگشت اصلی (major).
کمربند لگنی (Pelvic girdle): از ایلیوم، ایسکیوم و پوبیس تشکیل شده که تا حدی با سینساکروم جوش خوردهاند. در ناحیهی شکمی ناقص است تا تخمهای بزرگ بتوانند عبور کنند (سمفیز لگن فقط در شترمرغ و ریا وجود دارد).
پاها (Legs): استخوان ران (femur) کوتاه و محکم است. کشکک (patella) در اکثر پرندگان وجود دارد. درشتنی-قاپی (tibiotarsus) از جوش خوردن درشتنی و ردیف بالایی استخوانهای تارسوس (مچپا) تشکیل شده. نازکنی (fibula) دو-سوم طول درشتنی را میپوشاند و باعث محدودیت چرخش ساق میشود. استخوان کفپا-مچپا (tarsometatarsus) از جوش خوردن ردیف پایینی تارسوس و متاتارسوس به وجود میآید. طوطیسانان ۴ انگشت دارند که انگشت چهارم به سمت عقب برگشته است (تصاویر ۱.۱۳a و b).
نکته: در شکستگیها، به خاطر خونرسانی عمدتاً پریوستی، بیحرکتی دقیق و حفظ پریوست اهمیت حیاتی دارد.
حلق و دهان (Oropharynx): شکاف چوآنا (choana) یک شکاف میانی در کام است که حلق را به حفرهی بینی متصل میکند. پشت آن، شکاف اینفاندیبولار (infundibular cleft) محل مشترک مجاری استاش (فارنگوتیمپانیک) است که با فشار هوا بسته نمیشود و به پرندگان امکان تغییر ارتفاع را میدهد. زبان در طوطیسانان دارای عضلات درونی (intrinsic muscles) است. برجستگی حنجرهای (laryngeal mound) با چند ردیف پاپی که به سمت عقب خمیده، به بلع کمک میکند.
مری و چینهدان (Oesophagus and Crop): مری دیوارهی نازک و قابل اتساع دارد. چینهدان (crop) یک اتساع مری است که در طوطیسانان بزرگ و در بیشتر گنجشکسانان کوچک است و به عنوان محل ذخیرهی موقت غذا عمل میکند. خروجی چینهدان در سمت راست گردن و به شکل S وارد مری انتهایی میشود.
پیشمعده (Proventriculus) و سنگدان (Ventriculus/Gizzard): پیشمعده دارای غدد مترشحهی اسید کلریدریک و پپسین است. سنگدان (gizzard) در گونههای دانهخوار بسیار ضخیم و دارای عضلات صاف نامتقارن است که حرکات چرخشی و خردکننده ایجاد میکنند. لایهی داخلی سنگدان به نام کوتیکول یا کوئیلین (cuticle/koilin layer) از میلههای عمودی سخت و ماتریس افقی کربوهیدرات-پروتئین ساخته شده که در تماس با اسید سخت میشود و به خرد کردن غذا کمک میکند.
متن اصلی: “When combined with the asymmetrical rotatory grinding of the ventricular muscles, these rods and the matrix are very effective at crushing and grinding food into a soft pulp.”
روده (Intestinal tract): دوازدهه (duodenum) به شکل U در سمت راست سنگدان قرار دارد. مجاری صفراوی و پانکراسی معمولاً نزدیک هم در انتهای دوازدههی صعودی باز میشوند. ژژنوم و ایلئوم حلقههای باریک U شکل دارند. دیورتیکول ویتلین (vitelline/Meckel’s diverticulum) باقیماندهی کیسهی زرده است و برای تمایز ژژنوم و ایلئوم به کار میرود. رودهی بزرگ بسیار کوتاه است. سکوم (caeca) در طوطیسانان، بادخورکها و کبوترها کاهش یافته یا وجود ندارد.
پانکراس (Pancreas): سه لوب دارد و بیش از ۹۹٪ آن برونریز (exocrine) است که آمیلاز، لیپاز و آنزیمهای پروتئولیتیک ترشح میکند. ترشح پانکراس در پرندگان نسبت به پستانداران بیشتر است و به محض شروع غذا خوردن، از طریق رفلکس واگ و تحریک هورمونی (VIP) آغاز میشود.
کبد (Liver): دو لوب راست و چپ دارد (لوب راست بزرگتر). خونرسانی از شریان کبدی و ورید باب کبدی تأمین میشود. سلولهای کوپفر (Kupffer cells) در سینوزوئیدها، عوامل میکروبی را فاگوسیتوز میکنند. واحد عملکردی کبد، آسینوس کبدی (hepatic acinus) است. صفرا حاوی اسیدهای صفراوی (عمدتاً چنودوکسی کولیک اسید) و رنگدانهی بیلیوردین (به دلیل فقدان آنزیم بیلیوردین ردوکتاز) است که به صفرا رنگ سبز میدهد. کبد نقشهای حیاتی در متابولیسم کربوهیدرات، سنتز پروتئین (آلبومین، فاکتورهای انعقادی)، سمزدایی و ضدعفونی دارد. کیسهی صفرا در کبوتر، بیشتر طوطیسانان و شترمرغ وجود ندارد.
کلواک (Cloaca): محل خروج مشترک دستگاه گوارش، ادراری و تناسلی است. سه بخش دارد: کوپرودئوم (بزرگترین و ابتدایی)، اورودئوم (کوچکترین و میانی که مجاری ادراری و تناسلی به آن باز میشوند) و پروکتودئوم (بخش انتهایی که بورس فابریسیوس به آن باز میشود). دریچهها (coprourodeal fold و uroproctodeal fold) این بخشها را جدا میکنند. دهانهی کلواک به پوست ونت (vent) نام دارد و به صورت شکاف عرضی است، بنابراین بخیهی کیسهای (purse-string) برای بستن آن مناسب نیست.
کلیهها در حفرههای کلیوی سینساکروم قرار دارند و به سه بخش جمجمهای، میانی و دُمی تقسیم میشوند (تصویر ۱.۱۶). سطح کلیه از لوبولهای کلیوی پوشیده شده. هر لوبول شامل ناحیهی قشری (شامل نفرونهای قشری و مدولاری) و ناحیهی مدولاری (مخروطی شکل، حاوی کمانهای هنله و لولههای جمعکننده) است. دو نوع نفرون وجود دارد: نفرون قشری یا خزندهای (بدون کمان هنله) و نفرون مدولاری یا پستاندار (با کمان هنله).
خونرسانی کلیه از شریانهای کلیوی و همچنین وریدهای باب کلیوی (renal portal veins) انجام میشود. دریچهی باب کلیوی (renal portal valve) در ورید ایلیاک مشترک قرار دارد و باز شدن آن (تحت تحریک آدرنرژیک) خون را از کلیه دور کرده و به ورید بزرگ زیرین (کاوا) منحرف میکند.
ادرار: نسبت اسمولاریتهی ادرار به پلاسما در پرندگان حداکثر ۲ تا ۲٫۵ است (در پستانداران ۲۵–۳۰) و پرندگان حدود ۱٪ آب تصفیهشده را دفع میکنند (پستانداران <۰٫۱٪). دلیل اصلی، تعداد بیشتر نفرونهای خزندهای است که توانایی تغلیظ ندارند. محصول نهایی متابولیسم پروتئین اسید اوریک (uric acid) است که ۹۰٪ آن از طریق ترشح لولهای و ۱۰٪ از طریق فیلتراسیون گلومرولی دفع میشود.
کنترل هورمونی: آرژینین وازوتوسین (AVT) معادل هورمون ضدادراری (ADH) است. افزایش اسمولاریتهی پلاسما باعث ترشح AVT از هیپوتالاموس میشود که عروق آوران نفرونهای خزندهای را منقبض کرده (کاهش GFR) و نفوذپذیری لولههای جمعکننده در نفرونهای پستاندار را افزایش میدهد و در نتیجه تولید ادرار کم میشود. همچنین تا ۱۵٪ آب ادرار در رودهی بزرگ و طی برگشت رتروگراد (retrograde flushing) از کلواک جذب میشود.
نکتهی بالینی: برای تنظیم موثر اسمزی نیاز به: اسمولاریتهی طبیعی پلاسما، نفرونهای کافی، تولید و پاسخ طبیعی به AVT و جذب مجدد کارآمد آب در کلواک است. پرندگان با غدد نمکی (مثلاً در پرندگان دریایی) میتوانند نمک دفع کنند، اما این در طوطیسانان صدق نمیکند.
دستگاه تنفسی فوقانی: سوراخهای بینی (nares) در طوطیسانان و کبوترها درون سِر (cere) قرار دارند. درون بینی، توربیناتها (conchae) با سه بخش وجود دارد: بخش جلویی عروقی (تنظیم دما و آب)، بخش میانی با پوشش مخاطی-مژهای و بخش عقبی با اپیتلیوم بویایی. سینوسهای زیرچشمی (infraorbital sinuses) شبکهای پیچیده در اطراف چشم و منقار دارند که در طوطیسانان و غازسانان، دو طرف با هم ارتباط دارند (تصویر ۱.۱۷). علاوه بر این، کیسهی هوای سفالیک-سرویکال (cervicocephalic air sac) به انتهای سینوس متصل است و در تبادل گاز نقشی ندارد؛ ورود خون به آن در هنگام خونگیری از ورید گردنی میتواند به صورت خونریزی از بینی (epistaxis) ظاهر شود.
دستگاه تنفسی تحتانی: پرندگان حنجرهی حقیقی ندارند، بلکه گلوت (glottis) دارند که از ورود غذا به نای جلوگیری میکند و نقشی در صدا ندارد. نای از حلقههای غضروفی کامل تشکیل شده (برخلاف پستانداران که ناقص است) و قطر مجرای آن به سمت عقب کاهش مییابد، اما نسبت به پستانداران هموزن ۲٫۷ برابر طولانیتر و ۱٫۲۹ برابر پهنتر است؛ بنابراین فضای مردهی نای ۴٫۵ برابر بیشتر است و پرندگان با کاهش تعداد تنفس (یکسوم) و افزایش حجم جاری (۴ برابر) آن را جبران میکنند.
نکتهی بسیار مهم برای بیهوشی: متن اصلی میگوید: “Non-cuffed tubes are preferable, but if cuffed tubes are used they should not be inflated, and smaller tubes than at first appreciated are necessary to prevent iatrogenic trauma to the tracheal lining caudal to the glottis.” (استفاده از لولههای بدون کاف ترجیح دارد؛ اگر لولهی کافدار استفاده میشود، نباید باد شود و باید از لولههای کوچکتر استفاده کرد تا به مخاط نای آسیب نرسد.)
سیرینکس (Syrinx): اندام صداسازی در پرندگان است که در بیشتر پرندگان همراهنفس، در محل اتصال آخرین حلقههای نای به اولین حلقههای نایژه قرار دارد (تراکئوبرونشیال). غشای تمپانیفرم (tympaniform membranes) و لبها (labia) ارتعاش کرده و صدا تولید میکنند. دو نظریه برای تولید صدا وجود دارد: ارتعاش غشاها یا عبور هوا از شکافهای باریک.
ریهها لوببندی نشده، فشرده و حدود ۵۰٪ فضای پستانداران را اشغال میکنند. نایژهی اولیه (primary bronchus) وارد ریه شده و به کیسهی هوای شکمی ختم میشود. نایژههای ثانویه (secondary bronchi) به پارابرونشیها (parabronchi) یا نایژههای ثالث منشعب میشوند که دو نوعند: پالئوپولمونیک (paleopulmonic) در ناحیهی پشتی-جمجمهای که جریان هوای یکطرفه دارد و محل اصلی تبادل گاز است (کارآیی بالاتر) و نئوپولمونیک (neopulmonic) در ناحیهی شکمی-جانبی که جریان هوا دوطرفه است. پارابرونشیها توسط دهلیز (atria) به مویرگهای هوایی (air capillaries) منتهی میشوند که شبکهای از مویرگهای خونی را در بر گرفته و تبادل گاز انجام میشود.
کیسههای هوایی (Air sacs): پرندگان بالغ ۹ کیسه دارند: یک کیسهی ترقوهای (جفتنشده) و جفتهای گردنی، پیشینسینهای، پسینسینهای و شکمی. این کیسهها استخوانها (بازو، کتف، جناغ و مهرهها) را پنوماتیک میکنند و دیافراگم عضلانی ندارند؛ تنفس با حرکت دندهها و جناغ انجام میشود.
چرخهی دو-دمی (Two-breath cycle):
- دم اول: هوا وارد نای، نایژهی اولیه و کیسههای هوای دُمی (شکمی و پسینسینهای) میشود.
- بازدم اول: هوا از کیسههای دُمی به پالئوپولمونیک میرود و تبادل گاز انجام میشود.
- دم دوم: هوا از پالئوپولمونیک به کیسههای هوای جمجمهای (ترقوهای و پیشینسینهای) میرود.
- بازدم دوم: هوا از کیسههای جمجمهای خارج میشود.
این جریان یکطرفه در پالئوپولمونیک و آرایش جریان متقاطع (cross-current) باعث کارآیی بسیار بالای تبادل گاز میشود؛ پرندگان برای اکسیژنرسانی به تهویهی کمتری نیاز دارند.
دستگاه تولیدمثل ماده: جنین ماده دو تخمدان و دو اویداکت دارد، اما معمولاً فقط تخمدان چپ و اویداکت چپ رشد میکنند (به جز کیوی و بعضی شکاریها). تخمدان در کنار بخش جمجمهای کلیهی چپ قرار دارد و برداشتن آن (ovariectomy) به دلیل عروق نزدیک به دیوارهی سلوم و اتصال به ورید بزرگ زیرین، بسیار دشوار و خطرناک است و نیاز به بزرگنمایی و ابزار مخصوص دارد.
اویداکت ۵ ناحیه دارد:
۱. اینفاندیبولوم (Infundibulum): قیفی شکل که تخمک آزاد شده را میگیرد و لقاح در آن رخ میدهد؛ پروتئینهای چالازا و آلبومین غلیظ در اینجا ترشح میشود.
۲. ماگنوم (Magnum): طولانیترین قسمت که آلبومین ترشح میکند (حدود ۳ ساعت).
۳. ایستموس (Isthmus): کوتاه و تنگ که غشای پوسته (داخلی و خارجی) را اضافه میکند (حدود ۷۵ دقیقه).
۴. رحم یا غدهی پوسته (Uterus/Shell Gland): تخم حدود ۲۰ ساعت در اینجا میماند؛ در ۸ ساعت اول مایعات جذب میشود و در ۱۵ ساعت بعد پوستهی آهکی تشکیل میشود.
۵. واژن (Vagina): S شکل با اسفنگتر در مرز با رحم؛ دارای حفرههای اسپرمی (spermatic fossulae) برای ذخیرهی اسپرم تا چند هفته. در پرندگان نابالغ، ورودی واژن به کلواک با غشایی پوشیده شده که پارهشدن آن باعث خون روی نخستین تخم میشود.
تخم (Egg): زرده با لایههای غشایی پوشیده شده و در وسط تخم توسط چالازا آویزان است. آلبومین دارای لایههای مختلف، مواد ضدباکتری و منبع تغذیهی جنین است. پوسته (shell) از سه لایه تشکیل شده: غشای پوسته (دو لایه که در انتهای پهن تخم، کیسهی هوا را میسازند)، تستا (testa) که ماتریکس آلی و کریستالهای کربنات کلسیم دارد و کوتیکول (cuticle) که لایهی خارجی محافظ است و در همهی گونهها وجود ندارد. منافذ (pores) پوسته برای تبادل گاز و آب است.
دستگاه تولیدمثل نر: در ابتدا بیضهی چپ بزرگتر است، اما پس از بلوغ هر دو هماندازه میشوند. بیضه توسط کیسههای هوای شکمی احاطه شده و خنک نمیشود. فاقد پامپینیفورم پلکسوس (شبکهی وریدی خنککننده) است و اسپرماتوژنز در لولههای سمینیفروس پیچدرپیچ انجام میشود. اپیدیدیم کوچک است و فاقد ناحیهی سر، بدن و دم مشخص است. مجاری اسپرمبر (ductus deferens) به اورودئوم کلواک باز میشود. در گنجشکسانان، انتهای مجرا گلوموس سمینال را تشکیل میدهد که در فصل تولیدمثل بزرگ میشود و محل اصلی ذخیرهی اسپرم است.
فیزیولوژی تولیدمثل: پرندگان فصلی هستند و تحت تأثیر عوامل درونی (اندوژن) و بیرونی (اگزوژن) قرار دارند. عوامل بیرونی شامل محرکهای اولیه (نور)، تکمیلی (جفتیابی، تغذیه، قلمرو) و همگامکننده (تعامل زوج) هستند. هورمون GnRH از هیپوتالاموس، FSH و LH از هیپوفیز را تحریک میکند. در ماده، استروژن رشد تخمدان و اویداکت، متابولیسم کلسیم و ویتلوژنز را کنترل میکند. در نر، FSH اسپرماتوژنز و LH تولید تستوسترون را افزایش میدهد. پروژسترون از سلولهای گرانولوزا قبل از تخمکگذاری ترشح میشود و باعث جهش LH و تولید PGF2α میشود که سبب پارگی فولیکول (ovulation) میگردد. PGE و PGF2α در زمان تخمگذاری، انقباضات رحمی و شل شدن اسفنگتر واژن را تنظیم میکنند. پرولاکتین در دوران تفریخ افزایش یافته و بازخورد منفی بر GnRH دارد.
قلب: در میانخط جمجمهای درون قفسهی سینه و محصور در کبد (نه ریه) قرار دارد. دو دهلیز و دو بطن دارد. دریچهی دهلیزی-بطنی راست عضلانی و بدون تاندون است؛ دریچهی چپ غشایی و یکپارچه است. دیوارهی بطن چپ کلفتتر است. آئورت به سمت راست خم میشود (چهارمین قوس شریانی راست). پریکارد نیمهسخت و به جناغ و کیسههای هوایی و کبد میچسبد و باعث ثبات مکانیکی قلب میشود.
عروق: آئورت صعودی دو تنهی بازویی-سری (brachiocephalic trunks) را میدهد که به سر، بالها و عضلات پرواز خون میرسانند. آئورت نزولی به سمت عقب و پشتی رفته و عروق احشا و پاها را تأمین میکند (تصویر ۱.۲۳a). سیستم وریدی جمجمهای دارای دو سیاهرگ بزرگ زیرین (cranial vena cavae) است و سیاهرگ گردنی راست بزرگتر است؛ یک آناستوموز بین دو سیاهرگ گردنی در قاعدهی سر وجود دارد که خون را به سمت راست هدایت میکند (تصویر ۱.۲۳b). سیستم باب کلیوی و کبدی از مهمترین ویژگیهاست (تصویر ۱.۲۴). دریچههای باب کلیوی تحت تأثیر سمپاتیک باز شده و خون از کلیه عبور نمیکند.
عملکرد: قلب پرندگان نسبت به پستانداران هموزن بزرگتر و تندتر میزند (بیش از ۲۰۰ ضربه در دقیقه، در مرغ مگسخوار تا ۱۰۰۰). برونده قلبی در هنگام پرواز با افزایش ضربان قلب (نه حجم ضربهای) تا بیش از ۵ برابر افزایش مییابد و فشار خون شریانی ۱۴۰–۲۵۰ میلیمتر جیوه است. کنترل فشار خون از طریق بارورفلکس (mechanoreceptors در آئورت) انجام میشود.
سلولهای خونی (Blood Cells):
- گلبول قرمز (Erythrocyte): بیضوی با هستهی بیضوی، طول ۱۰–۱۵ میکرون، نیمهعمر کوتاه (۲۸–۴۵ روز) که باعث حضور بیشتر سلولهای نابالغ (پلیکرومازی) در خون محیطی میشود (۱–۵٪ در طوطیهای سالم). اریتروپویز در مغز استخوان رخ میدهد.
- ترومبوسیت (Thrombocyte): معادل پلاکت پستانداران، گرد یا بیضی، هستهدار، تمایل به چسبندگی، در ایمنی غیراختصاصی نقش دارد (تصویر ۱.۲۶).
- هتروفیل (Heterophil): معادل نوتروفیل، با هستهی چندلوب و گرانولهای ائوزینوفیلیک میلهای، فاگوسیتوز قوی، نسبت هتروفیل به لنفوسیت شاخص استرس است (تصویر ۱.۲۷).
- لنفوسیت (Lymphocyte): سه اندازه، هستهی بزرگ، سیتوپلاسم کم، در ایمنی سلولی و هومورال نقش دارد (تصویر ۱.۲۸).
- ائوزینوفیل (Eosinophil): تعداد کم، افزایش آن نشاندهندهی عفونت انگلی نیست (برخلاف پستانداران)، در آسیب بافت نرم افزایش مییابد.
- مونوسیت (Monocyte): کلیهشکل (bean-shaped)، در عفونتهای مزمن مانند کلامیدیوز افزایش مییابد (تصویر ۱.۲۹).
- بازوفیل (Basophil): گرانولهای آبی تیره، در واکنشهای حساسیت فوری نقش دارد اما در حساسیت تأخیری نقشی ندارد (تصویر ۱.۳۰).
مغز (Brain): شباهت زیادی به پستانداران در عقبمغز (rhombencephalon) و میانمغز (mesencephalon) دارد، اما در پیشمغز (telencephalon) تفاوت عمده است: نئوکورتکس در پرندگان کوچک و عمیق است در حالی که در پستانداران بزرگ و سطحی است. مخچه (cerebellum) نسبتاً بزرگتر است و برای هماهنگی دقیق پرواز و دستکاری با منقار ضروری است. لوب بینایی (optic lobe) بسیار بزرگ است که نشاندهندهی اهمیت بینایی است. غدهی صنوبری (pineal) در پاسخ به نور و تنظیم ریتم شبانهروزی نقش دارد. هیپوتالاموس تمام عملکردهای خودمختار مانند دما، تنفس، گردش خون، تشنگی، اشتها، تولیدمثل و رفتار را کنترل میکند.
اعصاب مغزی (Cranial Nerves): پرندگان مانند پستانداران ۱۲ جفت عصب مغزی دارند. اعصاب مهم بالینی:
- عصب بینایی (II) بزرگترین است و در تخلیهی چشم باید دقت شود تا عصب طرف مقابل کنده نشود.
- عصب سهقلو (V) با شاخههای چشمی، فکی و آروارهای، عصبدهی منقار، مخاط بینی، پلکها و عضلات جویدن را انجام میدهد.
- عصب واگ (X) نقش گستردهای در عصبدهی احشا (چینهدان، مری، نای، ریهها، قلب، پیشمعده، سنگدان، دوازدهه و کبد) دارد.
- عصب هیپوگلوسال (XII) ماهیچههای زبان، نای و سیرینکس را عصبدهی میکند.
نخاع (Spinal Cord): در پرندگان، نخاع به اندازهی مجرای عصبی است و دماسبی (cauda equina) وجود ندارد. ریشههای عصبی از طرفین خارج میشوند. برجستگی گردنی (cervical enlargement) در پرندگان پروازی بزرگتر از برجستگی کمری-خاجی است. فضای زیر عنکبوتیه حاوی مایع مغزی-نخاعی و رباط دندانهای (denticulate ligament) است. منابع خونی نخاع از شریانهای مهرهای و شاخههای بینبخشی آئورت تأمین میشود.
اعصاب ستون فقرات و شبکهها:
- شبکهی بازویی (brachial plexus) اعصاب بال را تأمین میکند. تقسیم پشتی آن اعصاب بالابرنده (اکستنسور) مانند عصب رادیال و آگزیلاری را میدهد و تقسیم شکمی آن اعصاب پایینآورنده (فلکسور) مانند عصب سینهای (pectoral) و زند زیرین (ulnar) را میدهد. عصب فوقغرابی (supracoracoid) که از فلکسور منشعب میشود، بال را بالا میبرد.
- شبکهی کمری-خاجی (lumbosacral plexus) اعصاب پا را تأمین میکند: عصب رانی (femoral) از شبکهی کمری و عصب سیاتیک (sciatic) از شبکهی خاجی. ریشههای شبکهی خاجی درون بخش میانی کلیه قرار دارند و بزرگشدن کلیه میتواند باعث فلج پا (paresis/paralysis) شود.
سیستم عصبی خودمختار (Autonomic): دو بخش:
- پاراسمپاتیک (کرانیوساکرال): با میانجی استیلکولین، صرفهجویی در انرژی و ترمیم بافت. اعصاب مغزی III، VII، IX، X و اعصاب خاجی (پودندال) را شامل میشود.
- سمپاتیک (توراکولومبار): با میانجی کاتکولآمینها (اپینفرین، نوراپینفرین، دوپامین)، پاسخ «جنگ یا گریز» را فراهم میکند.
هیپوفیز (Pituitary): در زیر هیپوتالاموس قرار دارد. دو بخش: آدنوهیپوفیز (که ۷ نوع سلول ترشحکنندهی FSH، LH، TSH، پرولاکتین، STH، ACTH و MSH دارد) و نوروهیپوفیز. هورمونهای آزادکننده از هیپوتالاموس از طریق شبکهی پورتال به آدنوهیپوفیز میرسند.
تیروئید (Thyroid): دو لوب در دو طرف نای، بالای ورودی سینه و مجاور شریان کاروتید مشترک. در پرندگان، سلولهای کلسیتونین در تیروئید نیستند و در غدهی اولتیموبرانشیال قرار دارند (به جز کبوتر). هورمونهای T3 و T4 سنتز میشوند و به آلبومین سرم متصل میشوند (بدون TBG). نیمهعمر آنها بسیار کوتاه (چند ساعت) است. عملکرد تیروئید تحت کنترل TSH است و به دما و تغذیه وابسته است. کمبود ید باعث گواتر (با هیپرپلازی سلولی) و سرمای محیط باعث افزایش فعالیت و اندازهی تیروئید میشود.
پاراتیروئید (Parathyroid): چهار غده در نزدیکی تیروئید (جفت در هر طرف). سلولهای اصلی (chief cells) PTH ترشح میکنند. PTH در پاسخ به هیپوکلسمی، بازجذب کلیوی کلسیم را افزایش و فسفات را کاهش میدهد؛ همچنین فعالسازی ویتامین D3 را افزایش میدهد و با آن، جذب رودهای کلسیم و فسفر را بالا میبرد و در استخوان، تحلیل استخوانی (bone resorption) را افزایش میدهد.
غدد اولتیموبرانشیال (Ultimobranchial glands): در پشتی-دمی پاراتیروئید قرار دارند و سلولهای C (کلسیتونین) ترشح میکنند. کلسیتونین در پرندگان هیپوکلسمی ایجاد نمیکند، بلکه هایپرکلسمی را کنترل کرده و از تحلیل بیش ازحد استخوان جلوگیری میکند.
فوقکلیه (Adrenal): دو غده در جلوی بخش جمجمهای کلیه. فاقد زونبندی واضح است و بافت کورتکس و مدولا در هم آمیختهاند. ۷۰–۸۰٪ بافت کورتکس است که عمدتاً کورتیکوسترون (و مقدار کمی آلدوسترون، کورتیزول و کورتیزون) ترشح میکند. ترشح کورتیکوسترون تحت کنترل ACTH است؛ آلدوسترون عمدتاً تحت سیستم رنین-آنژیوتانسین تنظیم میشود (برخلاف پستانداران، پتاسیم خارجسلولی بالا باعث ترشح آلدوسترون نمیشود). سلولهای کرومافین (۱۵–۲۰٪) اپینفرین و نوراپینفرین ترشح میکنند.
پانکراس (Pancreas): غدد درونریز حدود ۱–۲٪ بافت را شامل میشود. جزایر لانگرهانس دو نوعند: جزایر بزرگتر عمدتاً سلولهای A (گلوکاگون)، B (انسولین)، D (سوماتواستاتین) و PP (پلیپپتید پانکراسی)؛ جزایر کوچکتر عمدتاً سلولهای B. نسبت سلولها بسته به رژیم غذایی متفاوت است: در پرندگان دانهخوار، گلوکاگون غالب است (۵۰٪ A در مقابل ۳۷٪ B)؛ در گوشتخواران، انسولین غالب است (۷۰٪ B).
- گلوکاگون بسیار غالب و کاتابولیک است؛ گلیکوژنولیز، گلوکونئوژنز و لیپولیز را تحریک میکند و سطح آن در پلاسما ۱۰–۸۰ برابر پستانداران است.
- انسولین در پرندگان آنتیلیپولیتیک نیست و ترشح آن توسط گلوکز تحریک نمیشود بلکه توسط اسیدهای آمینه، کولهسیستوکینین و گلوکاگون تحریک میشود.
- پلیپپتید پانکراسی (APP) سطح خونی ۴۰–۶۰ برابر پستانداران است، باعث گرسنگیزدایی (satiety) و لیپوژنز میشود.
- سوماتواستاتین ترشح گلوکاگون و انسولین را تنظیم و جذب مواد مغذی را کند میکند.
متابولیسم کربوهیدرات: گلوکونئوژنز به سرعت شروع میشود (چند ساعت پس از غذا). در پرندگان گوشتخوار، گلوکونئوژنز مداوم از اسیدهای آمینه رخ میدهد و آنها میتوانند کمتر غذا بخورند. در گرسنگی، لیپولیز و گلیکوژنولیز ابتدا اتفاق میافتد و سپس گلوکونئوژنز از پروتئینها.
چشم (Eye): اندازهی چشم در پرندگان بسیار بزرگ است و در بسیاری موارد هر دو چشم از مغز سنگینترند. سه شکل کروی (گلوبولار)، مخروطی و لولهای بسته به نیمرخ سر و عادات روزانه/شبانه وجود دارد. پلک پایینی متحرکتر است و پلک زدن عمدتاً با غشای نیکتیتان (nictitating membrane) انجام میشود. اشک توسط غدد هاردرین و اشکی تولید و از طریق نقاط اشکی به سینوس بینی تخلیه میشود. غدد میبومین وجود ندارند.
قرنیه (Cornea) کوچک و دارای ۵ لایه است (در پستانداران ۴ لایه). صلبیه (Sclera) با حلقهای از استخوانهای ریز به نام اسکلرال اوسیکل (scleral ossicles) تقویت شده که به استحکام و اتصال عضلات مژگانی کمک میکند (تصویر ۱.۳۱).
یووه شامل مشیمیه، جسم مژگانی و عنبیه است. تاپتوم لوسیدوم فقط در بعضی گونههای شبزی وجود دارد. عضلات مژگانی و مردمک در پرندگان مخطط (striated) هستند (برخلاف پستانداران که صاف هستند).
شبکیه (Retina) ضخیم، فاقد رگ خونی است و تغذیهی آن از مشیمیه و پکتن (pecten) تأمین میشود. پکتن یک سازهی منحصربهفرد با چینهای بسیار عروقی است که از محل خروج عصب بینایی به داخل زجاجیه بیرون زده و نقش تغذیهای، تنظیم فشار چشم، جذب نور و احتمالاً درک حرکت و موقعیت خورشید را دارد. پرندگان دارای نواحی (areas) و گودالهای مرکزی (foveas) متعدد هستند که قدرت تفکیک بسیار بالایی ایجاد میکنند و اغلب دو میدان بینایی تکچشمی و یک میدان دوچشمی دارند. پرندگان فرکانس مکانی ۱۶۰ فریم در ثانیه را تشخیص میدهند (انسان ۶۰)؛ بنابراین نور مصنوعی با فرکانس ۱۰۰–۱۲۰ میتواند اثر استروبوسکوپی ایجاد کند. عدسی (Lens) نرمتر از پستانداران است و امکان تطابق سریع را میدهد و همچنین نور فرابنفش را عبور میدهد.
گوش (Ear): پرندگان شنوایی و تعادل خوبی دارند. گوش خارجی شامل مجرای شنوایی خارجی و پردهی صماخ (tympanic membrane) است؛ پرهای مخصوص اطراف آن به کاهش نویز آیرودینامیک کمک میکنند. گوش میانی دارای یک استخوانچهی منفرد به نام کولوملا (columella) است که معادل رکابی پستانداران است و ارتعاشات را به گوش داخلی منتقل میکند. مجرای استاش (فارنگوتیمپانیک) به حلق باز میشود و دو طرف گوش میانی از طریق سینوسهای هوا با هم ارتباط دارند. گوش داخلی دارای هزارتوهای استخوانی و غشایی است و حلزون (cochlea) کوتاه و خمیده با انتهایی به نام لاژنا (lagena) که حاوی سلولهای حسی است.
حسهای شیمیایی (بویایی و چشایی): پرندگان دارای توربینات بویایی و اعصاب بویایی هستند، اما اندام وومرونازال (Jacobson) ندارند. حس بویایی در کیوی، کرکسهای دنیای جدید، آلباتروس و پترلها بسیار قوی، در ماکیان و کبوتر متوسط و در گنجشکسانان ضعیف است. جوانههای چشایی (taste buds) نزدیک غدد بزاقی در قاعدهی زبان و کف حلق هستند و تعداد کمی دارند. طوطیسانان و مرغهای شهدخوار جذب قند میشوند؛ آستانهی نمک در طوطیسانان حدود ۰٫۳۵٪ است. حس شیمیایی مشترک (ترایژمینال) به مواد محرک مانند آمونیاک و اسیدها پاسخ میدهد.
اندامهای لنفاوی اولیه: تیموس (thymus) در گردن (چندین لوب، بزرگترین در پرندگان نابالغ) که منبع لنفوسیتهای T (ایمنی سلولی) است. حدود ۶۵٪ سلولهای تکهستهای طحال و ۸۰٪ خون جوجه، لنفوسیت T هستند.
بورس فابریسیوس (bursa of Fabricius) یک دیورتیکول پشتی از پروکتودئوم کلواک است و دارای چینهای اپیتلیالی با ندولهای لنفاوی است که لنفوسیتهای B بالغ (مسئول ایمنی هومورال) را تولید میکنند. مهاجرت لنفوسیتهای B از بورس از روز ۱۷ انکوباسیون شروع میشود. بورس در پرندگان بالغ تحلیل میرود؛ در طوطیسانان این فرایند ۱۸–۲۰ ماه طول میکشد (در جوجه ۲–۳ ماه).
طحال (Spleen) در سمت راست اتصال پیشمعده و سنگدان قرار دارد و بافت لنفوئید (پالپ سفید) و سینوزوئیدهای وریدی (پالپ قرمز) دارد؛ پالپ سفید مسئول لنفوپویز و پالپ قرمز فاگوسیتوز گلبولهای قرمز فرسوده است. طحال در پرندگان مخزن خونی قابلتوجهی نیست.
بافت لنفاوی منتشر در غدهی هاردرین، دستگاه گوارش (لوزههای سکالی، حلق، روده و مری) و به صورت ندولهای مجزا در همهی اندامها و مغز استخوان وجود دارد.
پاسخ ایمنی:
- ایمنی غیراختصاصی: شامل موانع (پوست، مخاط)، ماکروفاژها، هتروفیلها، ترومبوسیتها و سیستم کمپلمان.
- ایمنی اختصاصی هومورال (B cells): پادتن (آنتیبادی) تولید میکنند. پاسخ اولیه با تأخیر ۱–۲ هفته و تولید IgM و سپس IgG (یا IgY در پرندگان) همراه است. پاسخ ثانویه سریعتر و با تیتر بالاتر IgG است. جوجهها به طور غیرفعال IgM و IgG را از زرده و آلبومین تخم دریافت میکنند و سیستم هومورال فعال حدود ۲ هفته پس از جوجهریزی شروع و در ۴–۶ هفتگی بالغ میشود.
- ایمنی سلولی (T cells): سه نوع T helper (کمککننده)، T cytotoxic (سمی) و T suppressor (مهارگر) از تیموس منشأ میگیرند و با ترشح لنفوکاینها پاسخ را تنظیم میکنند.